русский | english

Поиск по сайту ТЭММ

НОВОСТИ НАУКИ 

Книга "Биография искусств"

Перевод технической литературы

__________________
К нам можно обратиться по адресам:

mik-rubin@yandex.ru -
Рубин Михаил Семенович
julijsmur@inbox.ru -
Мурашковский Юлий Самойлович 

http://www.temm.ru
2009 ©  Все права защищены. Права на материалы этого сайта принадлежат авторам соответствующих статей. При использовании материалов сайта ссылки на авторов и адрес сайта обязательны. 

 

 

на главную написать письмо поиск карта сайта

55. Н.Н.Воронцов. Теория эволюции: истоки, постулаты и проблемы. М., "Знание". 1984.

55. Н.Н.Воронцов. Теория эволюции: истоки, постулаты и проблемы. М., "Знание". 1984.

Идеям первичного трансформизма, возникшим в философиях Индии, Китая и Греции, противоречила философия индуизма и христианства со свойственной этим религиям концепцией единого акта творения (creatio), ставшая основой статической картины мироздания – креационизма. (55.5)

Согласно представлениям Х. Г. Кэннона (1958), катастрофизм и связанный с ним креационизм возник в Месопотамии с ее нестабильными условиями и прерывающейся цивилизацией, отсюда проник в индуизм, а от последнего был воспринят христианством. (55.5)

Человеку, запертому в стенах средневекового государства-города или знакомому лишь с природой, окружавшей старейшие университеты Европы, было трудно, почти невозможно собрать новые факты, подтверждающие идею трансформизма на уровне ином, нежели тот материал, которым оперировали античные философы и средневековые схоласты. Фауна и флора Европы с ее умеренным климатом не слишком разнообразны, здесь трудно было найти переходные формы между современными видами и родами, что могло бы привести к идеям трансформизма. Эпоха Великих географических открытий познакомила европейцев с поразительным многообразием жизни в тропиках, она привела к возникновению уже в XVI в. первых гербариев (Рим, Флоренция, Болонья) [42], ботанических садов (Англия, Франция), кунсткамер и зоологических музеев (Нидерланды, Англия, Швеция). К концу XVII в. многообразие вновь описанных форм было настолько велико, что ботаники и зоологи того времени стали буквально тонуть в море накопленного и постоянно прибывающего материала. Понадобился гений Карла Линнея для того, чтобы внести порядок в эти груды материалов. Создание Линнеем систематики как науки было первым и, пожалуй, самым важным камнем, заложенным в будущий фундамент дарвинизма. (55.6)

Иерархичность системы Линнея графически крайне близка к дихотомической схеме дивергентной эволюции, предложенной столетием позже Дарвином. (55.7)

Широко известно, что система Линнея была искусственной т. е. она была построена на основе удобства классификации и максимальной простоты определения организмов (и неорганических форм также, ибо Линней дал и первую классификацию минералов), а не по принципу их максимального сходства. Прагматизм чрезвычайно удобной для своего времени искусственной системы Линнея нередко выдается как его кредо. При этом обычно забывают (или просто не знают), что Линней всю жизнь работал и над созданием естественной системы живой природы. Он был знаком с первой попыткой построения ботанического сада по естественной системе, предпринятой французским ботаником Бернаром Жюсье в саду Трианона; позднее идеи Б. Жюсье были развиты его племянником Антуаном Жюсье, опубликовавшим в 1789 г. первую естественную систему растений [3, 10]. Но для такого строгого исследователя и логика, которым был Линней, казалось преждевременным и спекулятивным построение естественной системы органического мира до наведения первичного формального порядка в хаосе накопившихся фактов на основе искусственной классификации. (55.7-8)

Для относительно хорошо изученных групп, например для млекопитающих, система Линнея была естественной. Для некоторых отрядов его система претерпела не слишком принципиальные изменения вплоть до наших дней (вспомним, что человека и антропоидов вместе с другими обезьянами он поместил в состав отряда приматов и т. д.). элементы эволюционного подхода были свойственны Линнею: он допускал возможность гибридогенного происхождениях новых видов от старых. Но главная заслуга Линнея как предшественника эволюционизма состояла в создании системы органического мира, основанной на принципе иерархичности таксонов. (55.8)

Лейбниц говорил о том, что между близкими явлениями должны быть переходные. Природа не делает скачков, но в ней можно наблюдать переходы. Он сформулировал «закон непрерывности». Эти философские идеи Лейбница, очень существенные для дальнейшего развития науки, не распространялись им ни на историческое, ни на историческое, ни на индивидуальное развитие организмов (он был сторонником преформизма), поскольку Лейбниц считал, что изменения, переходы имеют божественное происхождение, но «закон непрерывности» стал философской основой будущего градуализма (представления о постепенности развития) трансформистов и эволюционистов. (55.8-9)

Среди просветлителейь-трансформистов следует назвать Пьера Луи Мопертюи – математика; путешественника, астронома, биолога. Он впервые высказал идею о том, что индивидуальное развитие есть эпигенетический процесс. Он пытался использовать математические методы для изучения комбинаций признаков при скрещивании. В сочинении «Красоты природы» (1746) Мопертюи развивал далеко опередившие свой век идеи эволюционизма, говорил о скачкообразных наследственных изменениях, о роли отбора и о роли изоляции в трансформации таксонов. Здесь уместно привести для подтверждения генетико-эволюционных взглядов Мопертюи цитату из его сочинения: «Поскольку в случайном произведений природы могут сохранится лишь те особи, в которых имеются известные соответствия, то нет ничего удивительного, что это соответствие имеется во всех видах. Случай, скажут, создал несметное множество видов... сохранились лишь те животные, у которых наблюдались порядок и соответствие, и эти виды, что мы видим ныне, - всего лишь ничтожная доля того, что было произведено слепым жребием». Причины того, почему Мопертюи был забыт современниками, для нас загадочны. Ведь и по сей день принято, говоря о трансформизме французских просветителей, рассказывать о Бюффоне, о его идейном последователе Ламарке, а не Мопертюи. (55.9)

Через шесть лет после Мопертюи Кант выступил со своей «Всеобщей естественной историей и теорией неба» (1755), имевший подзаголовок «Опыт об устройстве и механическом происхождения всего мироздания на основе ньютоновских законов». Здесь впервые было выдвинуто, не в качестве догадки, а целой обоснованной теории, учение об эволюции Солнечной системы. Тем самым было положено начало эволюционному ходу для объяснения происхождения планетарных систем. (55.9)

Приложив лейбницовский «закон непрерывности» к систематике, французский биолог-энцеклопедист и популяризатор Ж.-Л. Бюффон выступил против существования дискретных видов (1749), считая виды результатом фантазии систематиков (в этом можно видеть истоки его непрекращавшейся полемики с Линнеем и антипатии этих ученых друг к другу). Бюффон по своей психике и стилю работы был эклектиком. Отрицая реальность видов в одних сочинениях, он не только признавал в других трудах их реальность, но и, опередив науку своего времени на добрую сотню лет, предложил использовать критерий репродуктивной изоляции для разграничения видов. (55.9-10)

Швейцарский натурфилософ и любитель природы Ш. Боннэ вновь обратил внимание на существовании градации живых форм (1795) от сложных к простым. Если идеи Боннэ казались слишком умозрительными таким представителем линнеевской школы, как петербургский академик П. С. Паллас (в идее «лестнице существ» Боннэ, идущий от Аристотеля, рассматривалось не развитие от простого к сложному, а наоборот, и высказывались мысли о некоторой упорядоченности организации живого в сравнении с венцом творения – человеком), то Бюффон, в своих трансформистских высказываниях во многом шел не только впереди времени, но и впереди фактов. Спекулятивность подходов Бюффона, пропагандировавшего, в общем, верную идею трансформизма, не могла не вызвать резкой критики со стороны Линнея, неизменно предпочитавшего оставаться на почве фактов. (55.10)

Более существенно то обстоятельство, что Бюффон первым из христианских мыслителей отошел от библейской догмы о сотворении мира, оценив в 1749 г. возраст Земли в 70 тыс. лет, в неопубликованных заметках он допускал, что возраст Земли мог достигать и 500 тыс. лет. Тем самым Бюффон впервые оставил время для протекания эволюционного процесса. Кант в своей «Космологии» увеличил возможный возраст Земли до нескольких сотен миллионов лет, допуская возможность эволюции неорганического мира. (55.10)

Первая целостная концепция эволюции была высказана французским естествоиспытателем и философом Жаном Батистом Пьером Антуаном де Монье шевалье де Ламарком в вводных лекциях по курсу зоологии в 1802 – 1806 гг., а в 1809 г. (год рождения Дарвина) он в полной форме изложил свою теорию эволюции в известном труде «Философия зоологии». Последователь французских энциклопедистов и просветителей Ламарк обратил внимание на поступательный и прогрессивный характер эволюции (он перевернул «лестницу существ» Боннэ с головы на ноги), на роль изменчивости в эволюции. (55.10-11)

Имея палеонтологический опыт, Ламарк обратил особое внимание на эволюции во времени. Эволюция в пространстве для домоседа Ламарка осталась практически незамеченной. Однако движущие факторы эволюции Ламарком вскрыты не были – он допускал в качестве основного принципа эволюции «наследование приобретенных признаков». Именно эта, наиболее старая сторона учения Ламарка и была поднята на щит ламаркистами - противниками дарвинизма в конце ΧΙΧ в. Наивность аргументации Ламарка во многом способствовала антиэволюционной реакции на трансформизм начала ΧΙΧ в., вызвала аргументированную с фактической стороны, но оказавшуюся в конце концов идейно несостоятельной критику со стороны креациониста Кювье и его школы. (55.11)

Менее известны, нежели эволюционные, геологические и палеонтологические труды Ламарка. Вместе с тем именно Ламарк в своей «Гидрогеологии» (1802), а затем в восьмитомных «Мемуарах об ископаемых из окрестностей Парижа» (1802 – 1806) вплотную подошел к принципу актуализма в геологии, позднее сформулированному английским геологом Чарлзом Лайеллем. Об этой стороне деятельности Ламарка не следует забывать, ибо от космогонических идей Канта и этих трудов Ламарка один шаг до Лайелля, а вслед за Лайеллем пришел Дарвин. (55.11)

Говоря о предшественниках Дарвина, обычно не упоминают великого французского палеонтолога Жоржа Кювье. Да, Кювье был креацинистом, он в известной дискуссии начала 30-х гг. ΧΙΧ в. подверг уничтожающей критике наивный детский трансформизм последователя Ламарка Жоффруа Сент-Илера. Однако создатель палеонтологии как науки, теории корреляций в морфологии, исторической геологии, описавший гигантское разнообразие ископаемых форм, выдающийся сравнительный анатом, основатель блестящей школы французских палеонтологов, хирург, обнаживший своим критическим скальпелем пороки фактической аргументации раннего эволюционизма, антиэволюционист Кювье внес весомый вклад в будущее торжество дарвинизма. (55.11-12)

В качестве еще одного источника дарвинизма следует назвать идеалистическую морфологию, разработавшую принципы сравнения органических структур, выявления органов, построенных по «единому плану творения» (И. Г. Гердер, 1784 – 1791), или гомологичных, и структур, внешне сходных вследствие единства выполняемых планов строения (например, лапа крота и конечность роющего насекомого медведки), т.е. аналогичных. Идеалистическая морфология, созданная в основном трудами немецких (Вольфганг Гёте был одним из крупнейших представителей этой школы), а также английских (Р. Оуэн) и отечественных (К.-Э. фон Бэр) исследователей, стала, не смотря на свой ярко выраженный антитрансформистический характер, одним из источников дарвинизма, составной частью его важнейших дисциплин – сравнительной анатомии и сравнительной эмбриологии. Естественно, что эти дисциплины в последарвиновский период наполнились новым идейным содержанием. (55.12)

Наряду с линеевской биологией огромную роль в формулировании мировоззрения Дарвина сыграли труды выдающегося английского геолога Лайелля. Сформулированный им принцип актуализма в геологии (к которому впервые подошли Хаттон и Ламарк) представлял себе целостную концепцию эволюцию Земли, т.е. первую фундаментально обоснованную теорию небиологической эволюции. Лайелль показал, что такие ныне действующие (актуальные) факторы, как горообразование, вулканизм, оледенения, потоки, дождь, ветер, приливы и отливы, вполне могут объяснить и объясняют как те изменения земной поверхности, которые происходят на наших глазах, так и те, которые происходили в геологическом прошлом. (55.12)

Принцип актуализма как объяснение движущих факторов эволюции Земли, сформулированный Лайеллем в «Основных началах геологии» (1830-1833), был воспринят молодым Дарвином и его современниками. Личное знакомство и дружба молодого Дарвина с Лайеллем сыграли большую роль не только в образование мировоззрение Дарвина, но и в судьбах дарвинизма. Вслед за концепцией геологической эволюции наступил черед формирования целостной и научно аргументированной теории биологической эволюции – дарвинизма. (55.12-13)

Энциклопедическая натура Чарлза Дарвина (1809 – 1882) – путешественника, геолога, планетолога, зоолога-систематика, ботаника, одного из первых антропологов и этологов (самого понятия об этологии как науке о поведении тогда еще не существовало) – как нельзя больше подходила для раскрытия закономерностей эволюционного процесса. (55.13)

Знакомство с современной фауной Южной Америки, состоящей из двух разновозрастных напластований – раннетретичных по происхождению форм (страусы-нанду, сумчатые, ленивцы, броненосцы, дикообразоподобные грызуны – водосвинка, мара, шиншилла и др.), с одной стороны, и недавних – плиоценовых и плейстоценовых вселенцев из Северной и Центральной Америки (очковый медведь, гривистый волк, ламы, хомякообразные грызуны), не могло не навести на мысль о том, что этот континент в течение долгого времени был изолирован от Северной Америки и что эта изоляция существенно повлияла на протекание эволюционного процесса разных представителей южноамериканской фауны. С эволюцией в пространстве в еще большей степени Дарвин познакомился на Галапагосских островах, где он смог наблюдать поразительную дивергенцию как на сухопутных гигантских черепах, так и на вьюрках, которые были столь тщательно изучены им, что в последующей литературе получили название «дарвиновых вьюрков». Очевидно в этот период Дарвин вплотную подошел к своему принципу дивергенции, т.е. расхождения признаков у потомка общего предка. С эволюцией во времени Дарвин вплотную столкнулся во время палеонтологических экскурсий и раскопок в Уругвае и в Андах, где он смог познакомиться с вымершими формами гигантских ленивцев и броненосцев, а также с некоторыми вымершими беспозвоночными. К 1837 г. Дарвин становится убежденным эволюционистом. Но что движет эволюцией? В демографических трудах («Опыт о законе народонаселения», 1798) Томаса Мальтуса Дарвин пытался найти ответ на этот вопрос. Он обратил внимание на «борьбу за существование» (ныне этот термин имеет лишь историческое значение), выделил две формы конкуренции – внутривидовую и межвидовую. Именно внутривидовая конкуренция наиболее близких по своим потребностям особей в сочетании с территориальной изоляцией (на ее роль большее внимание, чем Дарвин, обратил в 1872 г. Август Вейсман, а затем (в 1896 г.) немецко-английский эволюционист К. Йордан) ведет к вымиранию промежуточных форм и обеспечивает процесс дивергенции. Вымирание неприспособленных при выживании приспособленных лежит в основе сформулированного Дарвином принципа естественного отбора. (55.13-14)

Изложив в рукописи в 1842 г. первый набросок теории естественного отбора и написав в 1844 г. расширенный вариант этого наброска, Дарвин со свойственной ему обстоятельностью приступил к сбору материалов для будущего труда, а в 1854 – 1855 гг. Он вплотную начал заниматься подготовкой трехтомного сочинения по теории эволюции. Судьбе было угодно чтобы этот труд не был написан. (55.14)

Историческая заслуга Дарвина не в том, что он показал существование эволюционного процесса (об этом писали задолго до Дарвина), а в том, что он вскрыл движущий фактор эволюции – естественный отбор и тем самым выявил причины протекания биологической эволюции. (55.16)

В 1859 – 1861 гг. эволюционизм был принят буквально всеми. Труд Дарвина окончательно выбил почву из-под ног у креационизма и любых других форм антиэволюционизма. Дискуссии пошли вокруг вопроса о том, является ли естественный отбор формирующим, творческим фактором эволюции? Антиэволюционизм исчез, он сменился антидарвинизмом. Наибольшее внимание в своей критике противники дарвинизма – А. Виганд, Г. Спенсер (1894), Н. Н. Страхов (1883, 1887), Н. Я. Данилевский (1885) и др. – сосредоточили на следующих вопросах: правомочно ли экстраполировать данные анализа искусственного отбора на естественный отбор? Может ли естественный отбор, играющий роль сита, отсеивающего нежизнеспособных особей, играть творческую роль, обеспечивать поступательный ход эволюционного процесса? Каким образом благоприятные признаки выживших особей могут сохраниться в потомстве, не растворяясь при скрещивании носителей этих признаков с особями, несущими ныне признаки? (55.16-17)

Последний вопрос беспокоил и самого Дарвина. Наука его времени, как и он сам, континуальный, слитный, характер наследственности. Гениальное открытие Г. Менделем дискретности наследования признаков и закономерностей перераспределения альтернативных признаков в поколениях (1865) в течение 35 лет было предано забвению. В качестве антитезы дарвинизма в эти годы возник ламаркизм, взявший на вооружение наиболее слабые стороны учения Ламарка – «наследование приобретенных признаков», «стремление» организмов к усовершенствованию. Не видя путей, каким образом новые признаки могут сохраняться в популяции при скрещивании с особями – носителями старых признаков, определенную дань ламаркизму в своей «временной гипотезе пангенезиса» (1868) вынужден был отдать и Дарвин. (55.17)

Основатель современной наукометрии Э. Гарфилд недавно показал, что Дарвин в 1876 г. цитировал работу Хоффмана (1869), а последний был в числе немногих авторов, знакомых до 1900 г. с работой Менделя. Если бы Дарвин сделал следующий шаг, он мог бы познакомиться с работой Менделя в оригинале. В британской энциклопедии издания 1881 – 1885 гг. также цитировалась статья Менделя. На эту работу Гарфилда обратила мое внимание Р. Б. Пассова. (55.17)

Молодые сторонники и пропагандисты учения Дарвина зоолог Томас Гексли, с гордостью называвший себя «бульдогом дарвинизма», основатели зоогеографии Альфред Уоллес и Филипп Склетер в Англии, ботаник Аза Грей в США, зоолог, филогенетик, морфолог, эколог, философ, и популизатор Эрнст Геккель в Германии, Владимир и Александр Ковалевские, Н. А. Северцов, И. И. Мечников, а также К. А. Тимирязев, А. Н. Бекетов, М. А. Мензбир в России, бельгийский палеонтолог Луи Долло, немецкий морфолог Антон Дорн приложили не только большие усилия к пропаганде дарвинизма в своих странах, но и создали новые научные направления – эволюционную палеонтологию (В. О. Ковалевский, Л. Долло), эволюционную эмбриологию (Э. Геккель, Ф. Мюллер, А. О. Ковалевский, И. И. Мечников), эволюционную морфологию и общую теорию филогенетики (Э. Геккель, А. Дорн, Л. Долло), сравнительную и историческую биографию (Ф. Склетер, А. Уоллес, Н. А. Северцов, М. А. Мензбир и др.). Пропагандировавшийся Э. Геккелем «принцип тройного параллелизма» - сочетания данных сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии для построения родословных древ отдельных групп животных и растений – был принят на вооружение многими исследователями. Начался период расцвета филогенетики и трех составляющих ее дисциплин. (55.17-18)

Дарвинизм был поразительно легко принят систематиками. Об идейной преемственности линнеевской идеи иерархичности таксонов с дарвиновской схемой дивергенции мы уже говорили. Но линнеевская систематика, считая вид чем-то достаточно стабильным, исходила от платоновской «идеи»: музейный типовой образец волка соответствовал всем волкам – это один вид, музейному образцу шакала, типовому экземпляру, соответствуют все шакалы – это другой вид. Такая концепция вида, нередко называемая типологической, исходила из широкого понимания объема вида, признавала его реальность. Сам Дарвин в своих трудах по систематике, по сути дела, придерживался широко линнеевского понимания объема вида. Однако в «Происхождении видов» Дарвин впервые обратил внимание на колоссальную внутривидовую изменчивость, с одной стороны, и на относительность и неопределенность границ между подвидом (Дарвин пользовался устаревшим и ныне не используемым термином «разновидность») и видом, с другой. Оказалось, что реально существующие в природе особи не идентичны полностью типовому экземпляру. Акцентирование внимания на условности границ между разновидностью и видом привело в конце XIX – начале XX в. к тому, что все сколько- нибудь уклонявшиеся от типового музейного экземпляра вида (носителя платоновской «идеи») особи стали описываться как самостоятельные виды. На смену концепции широкого линеевского вида (он был назван в 1916 г. Голландским генетиком Я. Лотси линнеоном) пришла узкая концепция некоего элементарного вида (по Лотси, жорданона – названного так в честь французского ботаника Алексиса Жордана, который смог выделить из одного линнеевского вида до 200 наследственных форм, каждой из которых он придал видовой статус). Бесчисленное описание новых видов — жорданонов привело к утере той дискретности между видами, которая реально существует в природе. (55.18-19)

После периода торжества дарвинизма (60 - 80. гг. ХIХ в.) развитие этого учения вышло на свое плато, и многие молодые биологи, вступавшие в науку в конце ХIХ в., предпочитали искать новые пути в биологии — цитологии, экспериментальной эмбриологии и иных неклассических для того времени направлениях. (55.19)

Немецкий биолог Август Вейсман еще до переоткрытия законов Менделя (1900) выступил с попыткой очищения дарвинизма от ламаркистских наслоений, он сформулировал чисто гипотетическую идею возможной дискретности наследственных признаков и, сочетая ее с принципом естественного отбора, пытался обновить‚ дарвинизм в виде неодарвинизма. (55.19)

Ранним менделистам казалось, что открытие дискретности наследственности, обнаружение мутаций само по себе может объяснить эволюцию. На заре развития генетики в противовес эктогенетическим идеям ламаркизма (развитие целиком определяется внешними факторами) было высказано немало автогенетических кон¬цепций, согласно которым эволюция независима от внешней среды. Наибольшую известность и наиболее резкую критику как со стороны дарвинистов, так и со стороны эктогенетиков-неоламаркистов вызвала автогенетическая концепция эволюции, выдвинутая нидерландским ботаником Яном Паулусом Лотси (1916). (55.20)

В 1905 г. ученик Михаила Александровича Мензбира и Николая Константиновича Кольцова по Московскому университету зоолог Сергей Сергеевич Четвериков обратил внимание на то, что периодические колебания численности («волны жизни» по Четверикову) могут влиять на направление и интенсивность давления естественного отбора. Позднее стало ясно, что пульсации численности вида не могут быть безразличны для генотипкеского состава популяций. В годы депрессии численности преимущественно вымирают одни генотипы, а в годы последующих пиков численности генотипический состав новых временных популяций (или хронопопуляций) с неизбежностью имеет иное частотное распределение взаимоисключающих состояний одного и того же гена — аллелей, чем в предыдущую волну. (55.20-21)

В классической работе «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики" Четвериков показал, что: 1) мутационный процесс происходит в природных популяциях; 2) большинство вновь возникающих мутаций понижает жизнеспособность, хотя изредка возникают мутации и повышающие жизнеспособность; 3) в условиях свободного скрещивания вид достаточно устойчив и сохраняет соотношение частот аллелей (закон Харди—Вайнберга), а каждая рецессивная мутация «впитывается видом в гетерозиготном состоянии» и при отсутствии отбора может сохраняться в том же соотношении неограниченно долго; 4) гетерозиготность по разным аллелям разных генов «пропитывает вид во всех направлениях» и в результате случайных комбинаций постепенно «заражает» большинство индивидов вида; 5) по мере старения вида в нем накапливается все большее число мутаций, при этом признаки вида расшатываются; 6) наиболее проявляется генотипическая изменчивость, «когда многочисленный вид распадается на ряд небольших, изолированных колоний»; 7) изоляция наряду с наследственной изменчивостью «является основным фактором внутривидовой (а следовательно, и межвидовой) дифференциации" (из этого высказывания Четверикова возникнет затем тезис о том, что макроэволюция идет только лишь через микроэволюцию); 8) наиболее обычна пространственная изоляция, хотя может существовать временная и экологическая формы изоляции; 9) естественный отбор является антагонистом свободного скрещивания — панмиксии; 10) приспособительная эволюция без изоляции ведет к полной трансформации вида, но не может привести к его распадению на два вида (см. ниже — анагенез, рис. 4); 11) отбор, как и свободное скрещивание, ведет к накоплению рецессивных аллелей в гетерозиготном состоянии; 12) свободное скрещивание — панмиксия ведет к повышению полиморфизма вида, а отбор ведет к мономорфизму; 13) отбор отбирает не только отдельный ген, контролирующий отдельный признак, но и благодаря множественности (плейотропности) действия генов влияет на все генное окружение отбираемого гена — генотипическую среду. (55.21-22)

Вавиловский «закон гомологических рядов в наследственной изменчивости» (1922) впервые в биологии открыл пути для прогнозирования фиксируемых естественным отбо¬ром мутаций. (55.23)

В зоологии важными этапами на пути отказа от видодробительства к восстановлению реальности вида стали ранние работы энтомолога А. П. Семенова-Тян-Шанского, ихтиолога Л. С. Берга и орнитолога В. Л. Бианки. Постепенно стало приходить понимание того, что вид состоит из множества популяций и подвидов, стала формулироваться и очерчиваться широкая концепция политипического вида. Во многих случаях по объему «новые» политипические виды во многом совпадали с широким видом Линнея. Но новая концепция поллитипического вида отказалась от платоновской «идеи», для нее характерен переход к популяционному образу мышления. Важнейшую роль в становлении новой концепции вида сыграли работы немецких орнитологов О.Кляйншмидта - учение о «кругах рас» (нередко ошибочно смешиваемое с так называемыми «кольцевыми ареалами»), Б. Ренша — учение о «кругах видов», Э. Штреземанна и в особенности известного эволюциониста Э. Майра. (55.23-24)

Классические работы англичанина Р. А. Фишера «Генетическая теория естественного отбора» (1930), американца С. Райта «Эволюция в менделевских популяциях» (1931) независимо от Четверикова, хотя и с опосредованным участием его школы, положили начало синтезу генетики и дарвинизма на Западе. (55.24)

Здесь следует обратить внимание на одно важное заключение из работы Четверикова (1926): «У нас нет оснований отрицать возможность неадаптивной эволюции. Во многих случаях можно предполагать, что существующие адаптивные различия между близкими формами были не причиной расхождения последних, а, напротив, специфический характер этих адаптивных признаков является следствием уже раньше наступившего обособления форм». Именно эта идея была развита. Р. Фишером, С. Райтом, Н. П. Дубининым, Д. Д. Ромашевым, а затем вновь была подхвачена в 60-х гг. М. Кимурой, Дж. Кингом и другими сторонниками так называемой «недарвиновской эволюции». (55.24)

Фишер и Райт обратили внимание на тот важный факт, что распределение и концентрация частот аллелей в популяциях могут идти не только под действием панмиксии и естественного отбора, но и под действием случайных, стохастических, факторов, получивших на Западе название «дрейфа генов». (55.24)

Предложенное в 1908 — 1909 гг. английским математиком Г. Г. Харди и немецким врачом В. Р. Вайнбергом правило Харди — Вайнберга, объясняющее сколь угодно долгое сохранение в популяции двух аллелей одного гена — доминантной А и рецессивной а, действует лишь при следующих ограничениях: 1) бесконечно большая популяция; 2) неограниченность вариантов скрещивания — абсолютная панмиксия; 3) отсутствие мутационного процесса; 4) отсутствие различий в селективной ценности разных аллелей; 5) отсутствие перекрывания во времени (что свойственно, например, многим лососевым рыбам, цикадам, майским хрущам, но несвойственно подавляющему большинству других групп). Несоблюдение этих идеальных условий ведет, даже в случае одинаковой селективной ценности аллелей А и а, к случайному вытеснению одного аллеля другим, что в конечном счете ведет к тому, что одни популяции со временем могут оказаться мономорфными по аллелю А, а другие по аллелю а. Это случайное вытеснение одного селекционно нейтрального (т. е. с равновероятной выживаемостью под действием сходного давления естественного отбора) аллеля другим и было названо «дрейфом генов». (55.24-25)

Следует отметить, что математическая модель случайных или стохастических процессов, ведущая к дивергенции популяций за счет дрейфа генов (генетико-автоматических процессов), следует из так называемых «марковских цепей» или «марковских процессов», теория которых была разработана в абстрактной форме в 1907 г. русским математиком А. А. Марковым-старшим. А затем в 1930 г. математическая теория марковских процессов была развита А. Н. Колмогоровым. Влияние идей Маркова несомненно сказывалось через Колмогорова на создателей теории генетико-автоматических процессов. (55.25)

Колмогоров (1935) математически показал, что наибольшие темпы изменения генотипического состава популяции характерны не для больших популяций, не для малых изолятов, а для серии полуизолятов с периодически возникающими и исчезающими потоками генов между полуизолятами. В отличие от Фишера и Райта, исследовавших в 1930—1931 гг. динамику концентраций аллелей в популяциях при свободном скрещивании, Колмогоров рассмотрел уклонения от формулы Харди — Вайнберга в условиях частичной изоляции. Колмогоров подтвердил справедливость выдвинутого Малиновским представления «о существовании оптимума частичной изоляции для отбора рецессивных генов». (55.25-26)

Ю. А. Филипченко (1927) предложил разделить эволюцию на два процесса — микроэволюцию, т. е. дивергенцию от популяционного до видового уровня, и макроэволюцию, т. е. дивергенцию на уровне выше вида. По мнению Филипченко (в этом отношении он резко расходился как с рядом современных ему, так и с большинством последующих эволюционистов), роды произошли иным путем, чем виды. Он считал, что мутации, их комбинации и отбор могут объяснить лишь микроэволюцию. Любопытно, что сейчас многие критики синтетической теории эволюции возвращаются к подобной позиции. (55.26)

Термины «микроэволюция» и «макроэволюция» широко пропагандировались на Западе Добржанским и Тимофеевым-Ресовским. По мнению этих авторов, макроэволюционный процесс и его закономерности сводимы к микроэволюционным процессам и их закономерностям. Еще в 1939 — 1943 гг. Тимофеев-Ресовский предложил выделять элементарные эволюционные акты: элементарный эволюционный материал (мутация), элементарное эволюционное явление (изменение генотипического состава популяции). Если работы Тимофеева-Ресовского были попыткой синтеза данных генетики популяций с зоологией, микрозоогеографией, приведшей к созданию учения о микроэволюции, то американский палеонтолог Дж. Г. Симпсон осуществил в 1937 — 1944 гг. подобный синтез между популяционной генетикой и палентологией с ее материалом по изменчивости во времени. (55.26)

И. И. Шмальгаузен в СССР обратил особое внимание на идеи Четверикова о роли рецессивности в эволюции. В самом деле ведь отбор идет по фенотипам, и, таким образом, особи с генотипами АА и Аа, имея оди¬наковый фенотип благодаря доминантности аллеля А над рецессивным аллелем а, обладают равной селективной ценностью перед лицом естественного отбора. Таким образом, под покровом доминантного аллеля А рецессивная аллель а может очень долго существовать в популяции даже в том случае, если гомозиготы по рецессивному аллелю аа имеют пониженную жизнеспособность (табл. 1). (55.27)

При смене условий, в случае если генотип аа будет иметь повышенную селективную ценность в сравнении с генотипами АА и Аа, повышение частоты аллеля а пойдет в обратном по сравнению с рассмотренным в табл. 1 направлением, т. е. более быстрыми темпами. Это явление было названо И. И. Шмальгаузеном «скрытым мобилизационным резервом внутривидовой изменчивости». (55.27)

Синтезируя данные дарвинизма, эволюционной морфологии и эмбриологии с данными популяционной генетики, Шмальгаузен и Симпсон (1944) в дополнение к описанной Дарвином движущей, или ведущей, форме от6ора выделили стабилизирующую, или центростремительную, форму отбора. (55.28)

Точное выделение различных форм естественного отбора в значительной степени стало возможным благодаря математической теории колебания численности популяций и межвидовой конкуренции, созданной итальянскими учеными математиком В. Вольтерра при участии его зятя гидробиолога У. д’Анкона в конце 20-х гг. нашего века. Гаузе на основе крайне изящных по своей простоте экспериментов сформулировал положение «одна ниша — один вид», известное ныне в мировой литературе как «правило Гаузе» — наиболее существенное обобщение в экологии ХХ в. Важную роль в формировании синтетической теории эволюции сыграла монография Ф. Г. Добржанского «Генетика и происхождение видов (1937), подводившая итог бурному десятилетию становления и развития генетики популяций в ее синтезе с дарвинизмом. Здесь, в частности, впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции» — тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. (55.28-29)

Заключительный этап синтеза наступил в 1940 — 1942 гг., когда были опубликованы интернациональным коллективом сводка «Новая систематика» (1940) и уже упоминаемая книга Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез». С этого момента начался период триумфального распространения «синтетической теории эволюции» и ее использования в практике систематики, генетики, селекции, продолжавшийся до самого недавнего времени. (55.29)

...Любищеву (I973). Римскими цифрами даны «основные» постулаты, арабскими — «частные». I. Основная проблема СТЭ — «Проблема приспособления, целесообразности». 1. «В природе нет целеполагающих начал». 2. Все признаки имеют приспособительное значение («монополия, или гегемония телеогенеза», по Любищеву): а) Потребность в приспособлении и приспособление возникают синхронно; б) Приспособления носят утилитарный характер. II. Средством эволюции является «отбор наилучших среди множества худших». 1. Изменчивость непрерывна и неограниченна. 2. Эволюция носит дивергентный характер. 3. Изменчивость имеет случайный (тихогенетический) характер. 4. Монистичность факторов на всех уровнях эволюции (микро и макроэволюционных). (55.30-31)

Каковы же основные постулаты СТЭ? 1. Материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие, однако, дискретные изменения наследственности — мутации. Мутационная изменчивость — поставщик материала для отбора — носит случайный характер. Отсюда наименование этой концепции, предложенное ее критиком Л. С. Бергом (1922), «тихогенез» — эволюция на основе случайностей. 2. Основным или даже единственным движущим фактором эволюции является естественный отбор, основанный на отборе, селекции, случайных и мелких мутаций. Отсюда наименование теории отбора «селектогенез». 3. Наименьшая эволюирующая единица эволюции - популяция, а не особь, как то допускалось, исходя из представлений о возможности «наследования приобретенных признаков». Отсюда особое внимание к изучению популяции как элементарной структурной единицы сообществ вида, к стаду, к стае; возникновение в 70-х гг. ХХ в. нового направления — популяционной биологии. 4. Эволюция носит дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов, во каждый вид имеет единственный предковый вид, единственную предковую популяцию. В этом постулате можно усмотреть некоторое противоречие с п. 3, поскольку если эволюирует популяция, а не особь, то дихотомическое древо дивергенции имеет в своем основании все же некое множество особей, а не отдельную особь. 5. Эволюция носит постепенный (градационный) и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса мыслится в виде поэтапной смены одной временной популяции чредой последующих временных популяций. 6. Вид состоит из множества соподчиненных морфологических, физиологических и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц — подвидов, популяций; эта концепция носит название концепции широкого политипического вида. Заметим сразу, что известно немало видов с ограниченными ареалами, в пределах которых не удается вид расчленить на самостоятельные подвиды, а реликтовые виды могут состоять из единственной популяции. Судьба таких видов, как правило, недолговечна. 7. Обмен аллелями, «поток генов» возможны лишь внутри вида. Если мутация имеет положительную селективную ценность на территории всего ареала вида, то она может распространиться по всем его популяциям и подвидам. Отсюда определение вида: вид является генетически целостной и замкнутой системой. Если селективно ценная мутация возникла, например, у обыкновенных белок во Франции, то она может со временем распространиться на восток до Колымы и Камчатки. Некоторый поток генов внутри вида может осуществляться даже через такие территориальные барьеры, как крупные реки, горные хребты и т. п. Однако эта мутация не может попасть в генофонды других видов белок путем скрещивания (хотя мыслимо независимое возникновение гомологичной мутации у разных видов). Целостность вида обеспечивается возможностью скрещиваемости и потока генов между разными популяциями внутри вида. Замкнутость вида обеспечивается сложной системой барьеров изолирующих механизмов эволюции, препятствующих обмену генами между генофондами разных видов. 8. Поскольку критерием так называемого биологического вида является его репродуктивная обособленность, то. эти критерии вида не применимы к формам без полового процесса, агамным, амфимиктичным, партеногенетическим формам (следствие из п. 7). Таким образом, за стенами концепции биологического вида СТЭ оказалось огромное множество прокариот, низших эукариот без полового процесса, а также некоторые специализированные формы высших эукариот, вторично утерявшие половой процесс. Этот же критерий вида, строго говоря, неприемлем и для видов во времени, ибо оценивать степень репродуктивной изоляции между популяциями разных поколений затруднительно для тех немногих случаев, когда это возможно теоретически и бессмысленно для подавляющего большинства других. В результате формальное приложение этого критерия заставляет нас отказаться от понятия вида в палеонтологии. За пределами биологической концепции вида остаются и все ископаемые формы, для которых предлагается использовать такие термины, как «хроноспециес» или «фратрия». Но ведь замена термина вряд ли может решить проблему. Поскольку современные высшие эукариоты с половым процессом составляют меньшую долю в сравнении с числом современных бесполых форм и вымершими формами всех таксонон, то ясно, что сфера приложения репродукционных критериев биологической концепции вида достаточно ограничена. О возможностИ приложения концепции вида к агамным формам см. [34, 35]. 9. Таким образом, за пределами этой системы (вида) эволюция фактически прекращается; т. е. макроэволюция, или эволюция на уровне выше вида, идет лишь путем микроэволюции. Согласно СТЭ не существует эакономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюцнонных, хотя есть явления (параллеллзм, конвергенция, аналогия, гомология), которые легче исследовать на макроэволюционном уровне. 10. Любой реальный, а не сборный таксон имеет монофилетическое происхождение (следствие из п. 4). Монофилетическое происхождение — обязательное условие самого права таксона на существование. . 11. Исходя из всех упомянутых постулатов ясно, что эволюция непредсказуема, имеет ненаправленный к некоей конечной цели, т. е. нефиналистический, характер.

  на главную | наверх